Чем дышат грибы?

[rakhimovrustam]

Пытался максимально сократить текст, но все же получилось достаточно длинно,потому приношу извинения, что не сумел "выражаться экстрактно".

Прежде всего хотел бы сказать, что авторы статьи, предложенной вашему вниманию («Чем дышат грибы?»), - специалисты с очень хорошим базовым образоваем: Любовь Стрельникова – химик-технолог, долгое время – гл. редактор журнала «Химия и Жизнь»; Сергей Катасонов – биофизик – занимался молекулярной биологией. Понятно, что именно прекрасное образование и высокий профессионализм журналистов помогли им очень точно и понятно (для нас, неспециалистов) передать смысл научной статьи «Феномен аэробного дыхания кооперативного типа у дереворазрушающего гриба FORMITOPSIS PINICOLA (Sw.: FR.)PERS. , опубликованной В.А.Мухиным с соавторами в журнале «Доклады Академии Наук» (Россия),2006, том 407,nr.2, стр 280. Работа к печати представлена академиком П.Л.Горчаковым.
К сожалению, сама статья не доступна в библиотеках интернета, потому позволю себе процитировать некоторые участки статьи.
«Окислительная часть углеродного цикла в отношении древесины ... контролируется дереворазрушающими базидиальными грибами, уникальной группой организмов, способных к ферментативному расщеплению биополимеров древесины, включая клетатку и лигнин.
Древесина для этих грибов не только трофический ресурс, но и среда обитания, характеризующаяся рядом специфических черт, в частности высокой плотностью и низкой газопроницаемостью. В силу этого развитие аэробных организмов в древесине сопряжено с физиологически индуцируемой глубокой гипоксией – метаболическое потребление кислорода не компесируется его пассивной диффузией в толщу одеревесневших тканей...
В настоящей работе впервые описан феномен аэробного дыхания кооперативного типа, являющийся основополагающей адаптацией грибов к их развитию в древесине при гипоксии и аноксии... Данный физиологический механизм позволяет грибу поддерживать метаболическую активность мицелия в древесине на уровне, как если бы он находился в аэрируемой среде».
Думаю, что все знакомы с нижеперечисленными фактами, которые, как мне кажется, могут быть поняты из работы В.А.Мухина и соавторов.
Revay (1979), Lindenfelser (1979),Kirk et Moor (1972) показали, что P.ostreatus разлагает лигнин пшеничной соломы на стадии развития мицелия (первые 10 суток роста) значительно быстрее, чем целлюлозу. Н.А.Бисько и И.А. Дудка в своей работе использовали изотопный метод с лигнином, меченым по углероду, и показали, что наибольшие потери лигнина при культивировании P.ostreatus также связаны с первыми 10 сутками роста мицелия.
Reid Keith (1982) нашли, что активность монофенолмонооксигеназы в этот период возрастает десятки раз, тогда как эндоглюканазы только в 2-3 раза.Причем, независимо от штамма, нарастание активности эндоглюканаз всегда отстает на несколько суток от нарастания активности лакказ.
Наблюдения подобного рода описаны авторами, работавшими с другими грибами, в частности с А.bisporus( основа субстрата которого – солома). Так, из работы Wood (1980) следует, что в период колонизации субстрата идет интенсивное разрушение лигнина и связано это с высокой активностью лакказы в этот период. Причем, количество лакказы на этот момент составляет 2% от общего количества грибного протеина. Но с момента начала формирования плодовых тел активность лакказ быстро снижается, сперва благодаря инактивации, а затем происходит протеолиз этих ферментов.
Работы Бисько и Дудка подтверждают, что фаза плодоношения характеризуется более интенсивным процессом разложения целлюлозы, чем лигнина. К этому времени в плодовых телах и происходит нарастание активности ферментов цикла трикарбоновых кислот, причем более всего – в шляпке (!!). Все вышеперечисленные особенности характерны и для L.edodes, и для других дереворазрушающих грибов.
Пока мало известен и еще менее понятен механизм контроля роста и ветвления гиф. Известно, что до определенного момента гифы мицелия « стараются» избегать близкого соприкосновения и та минимальная дистанция , на которую они сближаются, колеблется от 24 до 30 мкм у разных видов грибов. Факт известный из работ Trinci(1979), а один из вариантов объяснения механизма этого явления можно найти в работах Robinson и Bolton, показавших, что увеличение содержания в субстрате органического азота сокращает дистанцию между гифами, тогда как в обедненном субстрате они расходятся на большее расстояние. Есть и другое объяснение от Robinson: гифы обладают позитивным хемотропизмом к кислороду и расстояние между гифами определяется количеством кислорода в окружении гиф. Чем больше кислорода, тем короче гифы и тем сильнее ветвление. Известно, что инициация образования плодового тела у дикариотических культур связано с уменьшением апикального роста мицелия и резким увеличением роста субапикальных клеток. Быстрая дифференциация требует от клеток мицелия интенсивного ветвления и, как следствие, способности к агрегации.
Итак, на момент колонизации субстрата в основном идет потребление лигнина – и на этот процесс не требуется кислород; разложение целлюлозы в субстрате во время колонизации ограничивается гликолизом , а окончательный процесс разложения глюкозы, дающий максимальное количество энергии для анаболического процесса – цикл трикарбоновых кислот, в основном и приурочен к этому моменту: к плодообразованию.
Но из любого правила есть исключения: так Семичаевский описывает штаммы с одинаковой активностью как лигнолитических, так и целлюлолитических ферментов на всех этапах роста мицелия, а затем и плодовых тел. Это особенно часто наблюдается на штаммах, полученных в результате селекции с использованием УФ облучения.
Кроме того, следует учитывать, что мицелий в нашей работе (в грибоводческих хозяйствах), с нашей помощью (при инокуляции) попадает в условия весьма отличные от естественного, природного для него.
А о процессах переноса питательных веществ внутри «мицелиальной сети», в цитоплазме, причем одномоментно как из периферии к центру, так и в обратном направлении прекрасно описано в обзоре D.H.Jennings “Translocation in Mycelia”. Причем, очень многие положения этой работы основаны на его собственных материалах.
Рустам.

[нестер]

Итак, на момент колонизации субстрата в основном идет потребление лигнина – и на этот процесс не требуется кислород; разложение целлюлозы в субстрате во время колонизации ограничивается гликолизом , а окончательный процесс разложения глюкозы, дающий максимальное количество энергии для анаболического процесса – цикл трикарбоновых кислот, в основном и приурочен к этому моменту: к плодообразованию.

Рустам,во первых спасибо за труд по осмыслению статьи и передаче нам ее содержания.Но не в обиду авторам чисто с позиций здорового деревенского прагматизма должен сказать,что они в глаза видимо не видели процесс выращивания.По их мнению в процессе колонизации можно вообще без перфораций обойтись. Видимо просто исходили из того,что раз в древесине разрастается-следовательно кислород и не нужен,а когда плодовое тело высовывается-то видимо нужен.Звиздец какое глубокое осмысление процесса. В отношении лигнина еще интересней.Ну не бывает в природе так,чтоб более доступное и энергонасыщенное составляющее оставлялось на потом(или конкурентам),а все силы были брошены на лигнин. Вот прикиньте идет колонизация-ну проще захват территории и как и у людей время все решает.А мицелий грызет лигнин,ломая зубы,а декстрины складывает в заначку- а че,а вдруг потом пригодится.Да при колонизации процесс-схватил,что легче усвоить,переработал и следующий кусок хватай. Еще вчера его(лигнин)считали просто балластом,а ныне он уже питанием стал.Короче по своему дубизму ничего полезного для практики я не почерпнул(не ну не смог хоть растреляйте).Если кто-то нашел что-то полезное поделитесь с неофилом. Вообще не хило бы Киреева послушать с его видиньем происходящего.

[rakhimovrustam]

Нестер, поверьте, что авторы статьи люди очень хорошо образованные и знают и видели намного больше нашего, я имею в виду раздел микологии.
Меня же, когда я читал статьи микологов, научных работников, стоявших у истоков промышленного грибоводства (Дудка, Бисько,Гарибова и многих многих других) всегда и поражало, что активность лигнолитических ферментов значительно опережала активность эндоглюкназ на стадии колонизации субстрата. Помню, что долго не мог даже осознать этого. Но вот эта (обсуждаемая) статья полностью убедила и утвердила меня в мысли, что широкораспространенное мнение о "легкодоступном питании" и есть серьезнейшее заблуждение. Поверьте, мне это очень помогло в работе.
Что же касается конкуренции, или как Вы пишете:"...-схватил, что легче усвоить,переработал и следующий кусок хватай...", то эта тараканья логика поведения вообще к Вешенке неприложима. Я думаю, Вы и сами могли убедиться, что Вешенка в своем микромире, это "очень грозная сила".
С уважением.
Рустам.

[нестер]

Нестер, поверьте, что авторы статьи люди очень хорошо образованные и знают и видели намного больше нашего, я имею в виду раздел микологии.

Рустам,да наличае у них образования и бумажек,его подтверждающее,никто и не ставит под сомнение.Понимаю и что за десяток лет многие взгляды на вешенку поменялись на противоположные.Но все разработки носят чисто академический характер.Для практического грибоводства как не крути,а люди типа Тишенкова,Матершева,Киреева сделали гораздо больше.Не буду соваться в ферменты-тема узко специальная и не с моим рылом туда соваться,ну а по отношению к ненужности кислорода во время колонизации что можете сказать.Вот заявил бы об этом кто-то из форумчан и все сказали бы,что идиот.Причем сказали бы сразу,на автомате.Ну а теперь выразите свое мнение,когда об этом говорит корифей.

Меня же, когда я читал статьи микологов, научных работников, стоявших у истоков промышленного грибоводства (Дудка, Бисько,Гарибова и многих многих других)

Да у истоков стояли простые технологи из Заречья,которых и фамилий никто не знает,а все академики просто передирали закордонные статьи.Рустам,ну не было у нас в СССр такой отрасли и никто не финансировал разработки научные в этом направлении.

Но вот эта (обсуждаемая) статья полностью убедила и утвердила меня в мысли, что широкораспространенное мнение о "легкодоступном питании" и есть серьезнейшее заблуждение.

Немного не понял,у меня сложилось мнение,что легкодоступное питание ферментами расщепляется до декстринов и ждет своего часа,чтоб в момент начала плодоношения выдать разом импульс.Ну тут спорить не буду.Статья для академиков,а не колхозных мужиков.

Поверьте, мне это очень помогло в работе.

А конкретизировать можно,ну хотя бы намеком.

то эта тараканья логика поведения вообще к Вешенке неприложима. Я думаю, Вы и сами могли убедиться, что Вешенка в своем микромире, это "очень грозная сила".

Тогда давайте изложите процесс колонизации как Вы его видите.Только так,на пальцах,чтоб понятней было Да, и Ваше отношение к кислороду в период колонизации.

[rakhimovrustam]

Нестер, извините, но никак не могу согласиться с Вашим заявлением, что"... у истоков стояли неизвестные технологи из Заречья, а академики лишь передирали закордонные статьи". Вначале было Слово (!), а уж потом появились технологи, и внедряли в промышленность технологи то, что первоначально зародилось в лабораториях. Скажу больше, даже это страшное слово "триходерма"нам (производственникам) знакомо не благодаря технологам, а благодаря работе неизвестных (для нас) научных работников. Кстати, и очень уважаемые мною люди, фамилии которых Вы перечислили, тоже изначально из лабораторий. Да и во время прежнее наука ( биологическая )была в нашей стране на очень высоком уровне.
По поводу декстринов ( что"... ждут своего часа") тут Вы несколько заблуждаетесь....
Если Вы не против, давайте я подумаю как изложить процесс, как я его вижу теперь. Дело в том, что у меня явно не получилось, на сей раз, объяснить почему наблюдение А.Афтаева и эта статья вдруг помогли мне связать весь процесс воедино; т.е. из биохимии мне все прекрасно видно, но утеряна (мною) способность излагать.
С уважением.
Рустам.

[rakhimovrustam]

Нестер, извините, забыл ответить на Ваш вопрос о "легкодоступном питании".
Как Вы, возможно, знаете я работаю на машине В.Г.Матершева - СМ1,
процесс подготовки субстрата на которой сокращен до суток. И за эти сутки надо решить поставленную задачу: нарастить необходимое количество термофилов.
Лето прошлого года ( как впрочем и позапрошлого) выдалось у нас на редкость жарким и сухим, что определило исходный микробиологический фон соломы - очень низкий. Помочь "микробному сообществу" стимулировать их рост можно было дав им максимально необходимое количество этого самого "легкодоступного питания": нехай жруть и толстеють! И это прекрасно сработало.
С уважением.
Рустам.

[Александр Белый]

Для практического грибоводства как не крути,а люди типа Тишенкова,Матершева,Киреева сделали гораздо больше.

А что именно внесли в грибоводство вышеперечисленные люди?
Хоть один удачный проект есть, не на бумаги?
То, что занимаются ликбезом, при этом заглядывая в карман,
без сомнений.

[нестер]

]Нестер, извините, но никак не могу согласиться с Вашим заявлением, что"... у истоков стояли неизвестные технологи из Заречья, а академики лишь передирали закордонные статьи". Вначале было Слово (!), а уж потом появились технологи, и внедряли в промышленность технологи то, что первоначально зародилось в лабораториях.

Насколько я владею информацией и старое Заречье, и новое(то которое в восьмидесятых годах построили)Было закуплено в Голландии вместе с оборудованием и технологией.Ну и где здесь что-то из нашего.Завод по производству мицелия тоже Голландский был начиная с расходных материалов не говоря уж о технологии.Рустам,вполне возможно,что мне,как производителю более импонируют люди занимающиеся прикладной микологией,в отличае от занимающихся академической наукой.Не ну мне бабки делать надо.

По поводу декстринов ( что"... ждут своего часа") тут Вы несколько заблуждаетесь....

Возможно,но я понял из статьи,что глюкоза(целлюлоза)Частично расщепляется.Дальнейший путь обломков не указан.Ну я и решил,что они до поры-до времени в клетках откладываются.Ну типа жирового слоя у грибоводов. А вот тогда срастается,откуда берется куча энергии и строй.материалов при переходе к плодоношению.

наблюдение А.Афтаева и эта статья вдруг помогли мне связать весь процесс воедино;

Стоп,стоп.У Афтаева мицелий кислород потребляет при колонизации,а в статье совсем даже наоборот.Давайте определимся,как производственники,что считать верным.Может перфорацию делать перестанем. Ну а претензии потом академикам пошлем.

Александр БелыйА что именно внесли в грибоводство вышеперечисленные люди?
Хоть один удачный проект есть, не на бумаги?
То, что занимаются ликбезом, при этом заглядывая в карман,
без сомнений

Ну за карман должен сказать,что все мы не за свежий воздух трудимся. Да и осуществить проект в грибоводстве в наше время однако очень трудно.А лигбез подтягивает таких тупиц,как я до вполне приемлемого уровня.А вот за пользу от них можно у Ежика спросить по поводу Якушенко.Да кстати Рустам работает на машине произведенной фирмой,где Матершев работает....А.Б.,ну скажи чесно,меж нами останется,Вас забыл указать в качестве корифея и отсюда тон письма.Гадом буду-исправлюсь. (А.Б. без обид это просто шутка)

[Ёжик]

можно у Ежика спросить по поводу Якушенко.

Польза несомненная. Только в этом году несколько раз из глубокой ж... вытаскивал. Правда, может это я такой предприимчивый, что все время чего-то меняю и этим туда (в ж...) скатываюсь.
Однако в вашем списке Якушенко я не заметил. Да, и основная польза от Якушенко, Тишенкова и Матершева это их писательский талант. У нас появляется возможность увидеть свои проблемы в чужом исполнении и другими глазами. А потом, согласуя, свой и чужой опыт, принять решение.

[ssv2001]

ув. Нестер. Вы же говорите о нестерильных технологиях, в которых кислород явно еще кто-то потребляет в неимеворных количествах. А вот на своем опыте - в чашках петри, обернутых пищевой пленкой - мицелий развивается довольно шустро, хотя кислорода, попадающехо туда за счет диффузии или еще чего - ничтожно мало... а в пакетах на зерне потом без фильтра - тоже неплохо мицелий растет, хтя тут всеже кислород думаю тут лучше туда-сюда тусуется..... тут надо в герметично-закрытой банке посадить стерильный мицелий и посмотреть, что будет с ним. К сожалению мне не до таких опытов...

[нестер]

Однако в вашем списке Якушенко я не заметил.

Моя вина и дико извиняюсь перед Виктором.

У нас появляется возможность увидеть свои проблемы в чужом исполнении и другими глазами. А потом, согласуя, свой и чужой опыт, принять решение.

Полностью солидарен.Хотя и бывают моменты когда их суждения не совсем вписываются в мое понимание происходящего.Ну тут Рустам озвучил действительно дельную мысль-многое зависит именно от зоны выращивания и конкретных условий.И вобщем-то универсальных советов не может быть в принципе.

[Vladimir_K]

Спасибо ssv2001 за помощь в регистрации на форуме, теперь я смогу иногда высказывать свое мнение.
Сразу хочу поблагодарить Рустама за интересное уточнение к информации о статье по дыханию.
Рустам, хорошо, что Вы так уважаете деятелей науки, что готовы безоговорочно верить им на слово, но, на мой взгляд, это можно делать лишь с большой осторожностью.
Для такого моего утверждения имеются реальные причины, обсуждать которые не интересно, поэтому выскажусь по существу некоторых выводов статьи.
Мне очень понравилась логика нестера в сообщениях этой темы, но я, ни как не могу понять, из каких положений статьи можно было сделать вывод о том, что вешенка, на стадии колонизации потребляет только лигнин? Насколько я понимаю, в статье говорится лишь о различной интенсивности разложения лигнина и целлюлозы.
Да, для обеспечения энергетики процесса расщепления лигнина расходуется меньше целлюлозы, чем для обеспечения энергетики процесса активного образования плодовых тел грибов.
По данным наших исследований мы, когда то сделали аналогичные выводы, я даже где то писал об энергетике плодоношения за счет расщепления целлюлозы.
Лигнин, в качестве единственного источника питания, вешенка вообще не использует – на чистом лигнине мицелий попросту не растет. По крайней мере, мы сделали такой вывод из некоторых своих исследований, которые имели другую цель, но желающие это могут легко проверить.
Так же я не вижу в статье данных, из которых можно было бы сделать вывод о том, что процесс увеличения клеточной биомассы мицелия не требует кислорода.
Да, для биохимического процесса расщепления лигнина может быть кислород и не нужен, но причем здесь процесс деления клеток мицелия – в статье о нем, ни чего не говорится.
В итоге я не увидел противоречий положениям моей статьи от 24.9.2007, 14:39 http://club.wcb.ru/index.php?s=2260cb29 ... topic=6678 и поэтому остался при своем понимании основных механизмов дыхания грибов – разрушителей древесины.
С уважением, Владимир Киреев.

[нестер]

но я, ни как не могу понять, из каких положений статьи можно было сделать вывод о том, что вешенка, на стадии колонизации потребляет только лигнин? Насколько я понимаю, в статье говорится лишь о различной интенсивности разложения лигнина и целлюлозы.

Битте..."Итак, на момент колонизации субстрата в основном идет потребление лигнина – и на этот процесс не требуется кислород; разложение целлюлозы в субстрате во время колонизации ограничивается гликолизом "...Ничего не передергивал и из контекста не выдирал.Понимаю так,что это вывод из всей статьи и он таков-кислород на стадии колонизации не нужен,а лигнин оказывается более легкоусвояем,чем целлюлоза. Или что-то не так.

[rakhimovrustam]

Владимир, спасибо за добрые слова, сказанные Вами в мой адрес и здесь и в предисловии к Вашей статье на Вашем сайте.
Да, я действительно уважаю деятелей науки. Объяснение простое: я сам из них, «из бывших», из академических, но 5 моих АС имели прикладной характер и потому проблему взаимоотношений я знаю изнутри и достаточно хорошо.
Вопрос же доверия к словам «деятелей науки» решается мною (да всеми) очень просто: в статье обязательно есть раздел «Материал и методы», где все детали эксперимента автор подробнейшим образом излагает, чтобы читающий статью мог при желании повторить эксперимент – проверить утверждения автора. При определенном опыте работы (а он у меня за долгие годы накопился), анализируя методику эксперимента и выводы статьи, становится ясно, возможно ли было получить указанные результаты и соответствуют ли заявленные выводы полученным результатам.
Владимир, в статье, действительно, нет ни слова о потреблении вешенкой лигнина: модельной средой был совешенно другой гриб. Но и о его предпочтениях лигнина целлюлозе на стадии колонизации тоже нет ни слова, нет даже никаких упоминаний о различной интенсивности разложения линина и целлюлозы, равно как нет ни слова о процессе деления клеток. Авторы только сравнили интенсивность эмиссии СО2 и степень транспирации различными участками организма : мицелий – плодовое тело.
Меня же поразила красота решения проблемы дыхания мицелия в плотных древесных субстратах: не транспортировать кислород в глубь биомассы, а решить эту проблему на периферии, в кислородном окружении, а готовую к использованию АТФ передать в нуждающийся участок цепи. Для транспорта кислорода нужна система подобная гемоглобину. У насекомых эта проблема решена за счет содержащегося в гемолимфе гемосидерина. Я где-то читал, что и ксилотрофы содержат гемосидерин, а полость гиф , как и гемолимфа насекомых, содержит трегалозу. Но это уже «через край», не так ли?
А процесс увеличения биомассы мицелия требует просто отдельного разговора, и разумеется, эта часть анаболического процесса одними лигнином и целлюлозой не ограничена.
Пока же мне кажется, что я хотя бы начинаю понимать всю взаимосвязь событий. Приблизительно, разумеется.
С уважением.
Рустам.

[rakhimovrustam]

Владимир, признаюсь, что давно не заглядывал на Ваш Форум, но вот вчера и сегодня просмотрел вопросы, которые там активно обсуждали. Многое, меня озадачило (но это мои проблемы), но вот я бы попросил Вас ,если найдете время, растолкуйте мне:
1.Сколько времени занимает выращивание мицелия , «обладающего выраженными генеративными свойствами».
Методики, которые Вы для этого применяете, очень трудоемки?
2.Зерновой мицелий с преобладанием какой клеточной специализации Вы рекомендуете для инокуляции субстрата?
3.Какой мицелий из этих двух быстрее колонизирует субстрат; в какой степени будет различаться конечный результат – плодоношение?
Ниже,я привожу две цитаты из Ваших текстов, которые и вызвали эти вопросы.

«Ранее я писал, что мицелий может иметь клеточный состав различного физиологического назначения и свойств.
Наши методики обеспечивают возможность выращивания мицелия с преобладанием клеток той или иной физиологической специализации».
«Практическое значение такого мицелия Вешенки будет зависеть от конкретного соотношения специализированных клеток. Например, зерновой мицелий, у которого преобладает вегетативная клеточная специализация, для обеспечения, в толще своей биомассы, дыхательных процессов, активно наращивает на свободной поверхности, воздушный мицелий, тогда как зерновой мицелий, обладающий выраженными генеративными свойствами, для обеспечения тех же процессов активно образует примордии – зачатки плодовых тел грибов".
С уважением.
Рустам.

[Vladimir_K]

Уважаемый, Нестер, Вы, вероятно, обратили внимание на то, что в тексте используется выражение "в основном"- я уверен, что если бы авторы после слова "колонизации" не забыли поставить указанное выражение, то для Вас было бы больше ясности.
Я считаю, что вторая некорректность допущенная авторами текста заключающаяся в выражении "потребление лигнина" так же могла сбить Вас с толку. Вероятно, что в данном случае следовало бы использовать выражение "расщепление лигнина". Дело в том, что вряд ли гриб организует расщепление лигнина ради удовлетворения своих питательных потребностей в углеводах и обеспечения энергетических процессов в своем организме, для этого действительно более целесообразно использовать целлюлозу. Скорее всего, таким образом, разрушаются оболочки древесины для извлечения органических соединений азота, фосфора и необходимых микроэлементов не органической природы.
Таким образом, как бы признается, что для биохимической реакции расщепления лигнина кислород не нужен, а о потребностях в кислороде растущего мицелия, как бы умалчивается. Хотя, вероятно, для всех ясно, что жизнедеятельность клеток мицелия грибов должна быть обеспечена кислородом, тем или иным образом.
С уважением, Владимир.

[Vladimir_K]

Владимир, ...Меня же поразила красота решения проблемы дыхания мицелия в плотных древесных субстратах: не транспортировать кислород в глубь биомассы, а решить эту проблему на периферии, в кислородном окружении, а готовую к использованию АТФ передать в нуждающийся участок цепи. Для транспорта кислорода нужна система подобная гемоглобину. У насекомых эта проблема решена за счет содержащегося в гемолимфе гемосидерина. Я где-то читал, что и ксилотрофы содержат гемосидерин, а полость гиф , как и гемолимфа насекомых, содержит трегалозу. Но это уже «через край», не так ли?

Рустам, я не скрою, что информация о дополнительном механизме использования грибами АТФ для обеспечения некоторых функций дыхания была для меня приятной неожиданностью.
Когда я, каким либо образом, узнаю о новых тайнах организма грибов, всегда укрепляюсь во мнении, что глубина совершенства этих созданий очень велика. Поэтому, хоть Вы и поставили смайлик, но я не склонен исключать и такого дополнительного механизма в физиологии грибов, каким бы невероятным не казалось такое Ваше последнее предположение. Кто знает, какие открытия нас еще ждут впереди.

Теперь отвечу на последнее Ваше сообщение.

Методики эти не трудоемки и достаточно доступны в исполнении, но для этого нужно иметь определенный набор нестандартного оборудования, знание процесса или, или на крайний случай, знание последовательности действий и критериев оценки. Процесс получения посевной культуры первичного мицелия обладающего максимально выраженными генеративными свойствами занимает до трех месяцев, но получать посевной мицелий для субстрата на основе такой первичной культуры не желательно, потому что такой мицелий будет очень трудно хранить и транспортировать, если масса его фасовки будет приближаться к 7 килограммам. Эти особые клетки практически не переносят кислородного голода и если количество таких клеток максимально, то и количество погибших клеток может оказаться велико. Это особенно опасно, если мицелий, на каком, либо из этапов, потерял стерильность, например при пересыпании его в другую тару. В этом случае велика вероятность развития в пакетах с мицелием специфической инфекции, набирающей силу от пожирания погибших клеток. Такой мицелий внешне ни чем не примечателен и отлично растет в селективном субстрате в течение 10 дней, а потом начинаются серьезные проблемы с появлением контаминации. Такая же картина может наблюдаться при росте качественного мицелия, но в некачественном субстрате.
Особенность "генеративного" мицелия в его ферментативной активности и равномерной плодовитости – он выходит на плодоношение в субстрате на 12-14 день и дает среднюю урожайность первой волны 18-19% (на соломе, при норме посева 6-7%).

Можно смоделировать другую ситуацию, когда в мицелии много клеток отвечающих за вегетативные процессы. В этом случае начало плодоношения сильно запаздывает и от того сколько именно таких клеток в биомассе мицелия, будет зависеть на 18, 19, или на 35 день будет отложено начало образования зачатков грибов в субстрате. Равномерность распределения плодовых тел в блоке в этом случае так же сильно нарушается. В основном это сказывается на показателях среднегодовой урожайности с единицы объема имеющихся площадей культивации, но и показатели равномерности размера плодовых тел могут сильно ухудшиться. Таким образом, можно получить 18% урожая с первой волны, если первые зачатки плодов появились на 14 день, а можно получить первую волну в 18-19%, лишь после появления зачатков на 20-25 день. Более тяжелый случай может наступить, если «вегетативных» клеток будет еще больше. В этом случае, на субстрате, могут появляться уродливые плодовые друзы, которые не могут превратиться в грибы традиционной формы. Кроме уродливых друз на блоках могут появиться и нормальные плодовые тела, при этом первая волна может быть очень слабой, например 9%, а после этого субстратный блок может «заснуть» образовав некий кокон, окруженный стромой. Такой кокон не будет плодоносить дней 45, но зато потом даст нормальный и дружный урожай.

Таким образом, требуется тонкая регулировка физиологического состояния первичного мицелия, которая дала бы на выходе некую золотую середину. Точнее сказать, это должна быть некая точка на условном графическом отрезке "физиологического состояния", которая бы находилась не на середине, а где то в районе 3/4, или даже 4/5 от места условной максимальной вегетативной настроенности, к месту максимальной генеративной настроенности. Такое состояние не дает видимых ухудшений показателей продуктивности мицелия, и при этом значительно улучшаются показатели сохранности культуры.

Умение сдерживать, в течение сезонного цикла производства мицелия, процесс ухудшения заданного физиологического состояния, может максимально увеличить (до одного года) время смещения условной точки на графике от показателя 4/5, к показателю 3/4, после этого необходимо провести повторную трехмесячную физиологическую коррекцию первичной культуры.

С уважением, Владимир.

[нестер]

зерновой мицелий, у которого преобладает вегетативная клеточная специализация, для обеспечения, в толще своей биомассы, дыхательных процессов, активно наращивает на свободной поверхности, воздушный мицелий,

Владимир,надо ли понимать так,что образование стромы лежит только в специлизации мицелия.Просто встречалось в книжках,что переизбыток мицелия при инокуляции или инкубация при повышенной температуре приводит к ней.Грешным делом бывает у меня такое явление.

[rakhimovrustam]

Владимир, спасибо, действительно интересно. И, кажется, я сталкивался с подобной проблемой. Надо переварить.
Этот вопрос я хотел задать на Вашем Форуме, но посчитал, что он (вопрос) и Ваш вероятный ответ отлично укладываются в канву обсуждаемой здесь проблемы. Вот посмотрите:

мицелий будет очень трудно хранить и транспортировать, если масса его фасовки будет приближаться к 7 килограммам. Эти особые клетки практически не переносят кислородного голода

Это Вы говорите о генеративном мицелии. Да, я правильно понял, что для "генеративного" характерно появление примордиев? Если да, то, как мне кажется, у такого мицелия произошло ( на генном уровне) переключение в процессах обмена и вот тут-то стал нужен кислород, тут-то и проявляется зависимость от его наличия. А нужен кислород только на одном этапе - для цикла трикарбоновых кислот.
И гораздо меньше эта зависимость у мицелия находящегося в вегетативной фазе роста и потому он легче переносит недостаток кислорода.
Что же касается выражения "потребление лигнина" примененного вместо "расщепления лигнина" или "гидролиз...", то как в русскоязычной, так и в англоязычной литературе посвященной биохимии обмена грибов я достаточно часто встречал все эти три выражения, используемых для описания одного процесса.
С уважением.
Рустам.

[rakhimovrustam]

Безусловно, не совсем верно говорить о потреблении только лигнина или только целлюлозы, зная, что это лигно-целлюлозный комплекс, в котором еще много-много чего намешано и все это необходимо для жизнеобеспечения мицелия. Но чтобы понять весь общий процесс необходимо разделять его на составные части и разбирать по частям, чтобы потом все объединить.
Но вот парадоксальная, на мой взгляд, мысль D.Moore из его монографии.

3.1 Nutrients in nature
Texts on fungal physiology usually present lists of chemicals that fungi can utilise when added to culture media. Like attempting to study the nutrition of Homo sapiens by noting the range of fast food outlets on the local high street, such an approach merely illustrates the range of nutrients the organism can be forced to endure. It reveals little about the natural substrates which have formed part of the evolutionary biology of the organism.
3.1 Питательные вещества в природе
В текстах, касающихся физиологии грибов, обычно присутствуют списки химических веществ, которые будучи добавленными в культуральную среду, потребляются грибами. (Такой подход) подобен попытке изучать питание Homo sapiens по потреблению им продуктов из пунктов быстрого питания ( fast food ), расположенного на главной улице местного значения, что фактически же иллюстрирует только диапазон продуктов, которыми организм может подкрепиться. Это дает мало (информации) относительно естественных субстратов, которые образовали часть эволюционной биологии организма.
Перевод мой. Рустам.

[Vladimir_K]

зерновой мицелий, у которого преобладает вегетативная клеточная специализация, для обеспечения, в толще своей биомассы, дыхательных процессов, активно наращивает на свободной поверхности, воздушный мицелий,

Владимир,надо ли понимать так,что образование стромы лежит только в специлизации мицелия.Просто встречалось в книжках,что переизбыток мицелия при инокуляции или инкубация при повышенной температуре приводит к ней.Грешным делом бывает у меня такое явление.

Нестер, я предлагаю рассматривать процесс образования стромы, именно в аспекте физиологического состояния (специализации) мицелия.
Строма, это не просто корка из клеток мицелия, это достаточно сложное образование на поверхности субстрата, призванное организмом гриба решать определенный спектр задач.
Такое явление ни в какой мере не говорит об используемых посевных нормах мицелия и не связано с температурой инкубации. Скорее, это может говорить о том, что гриб в данный конкретный момент не готов решать задачи полового размножения, видимо перед ним достаточно долгий промежуток времени стояли другие проблемы и поэтому ему нужны условия и время для того чтобы пересмотреть свои «взгляды на жизнь». Закрываясь стромой гриб, как бы берет тайм аут.

[Vladimir_K]

Этот вопрос я хотел задать на Вашем Форуме, но посчитал, что он (вопрос) и Ваш вероятный ответ отлично укладываются в канву обсуждаемой здесь проблемы. Вот посмотрите:

мицелий будет очень трудно хранить и транспортировать, если масса его фасовки будет приближаться к 7 килограммам. Эти особые клетки практически не переносят кислородного голода

Это Вы говорите о генеративном мицелии. Да, я правильно понял, что для "генеративного" характерно появление примордиев? Если да, то, как мне кажется, у такого мицелия произошло ( на генном уровне) переключение в процессах обмена и вот тут-то стал нужен кислород, тут-то и проявляется зависимость от его наличия. А нужен кислород только на одном этапе - для цикла трикарбоновых кислот.
И гораздо меньше эта зависимость у мицелия находящегося в вегетативной фазе роста и потому он легче переносит недостаток кислорода.

Рустам, я тоже начал задумываться над тем, чтобы не загружать данный форум слишком сложными сообщениями, чтобы не отбить у людей активность. Хотелось бы сохранить атмосферу форума, в которую, на мой взгляд, люди заходят отдохнуть от нелегких будней в непринужденной беседе и шутках с единомышленниками. В противном случае, мы рискуем получить (кроме моего) еще один скучный форум на который люди в основном заходят, чтобы почитать и подумать.
Оба форума известны и посещаются одними и теме же людьми - информация не пропадет.
Я тоже посещаю данный форум для разрядки и планировал участвовать, короткими и четкими сообщениями, лишь для того чтобы обозначить свою позицию по тому или иному принципиальному вопросу.
Поэтому предлагаю переносить на мой форум обсуждения, требующие особых подробностей.

Что касается генеративного мицелия:
Боюсь, что Вы не совсем правильно меня поняли.
Предлагаемое мной обозначение качества мицелия словом "генеративный", или "вегетативный", это чисто условное обозначение обычного молодого мицелия, на котором еще совсем не скоро появятся примордия. Просто, когда придет срок образования на биомассе мицелия примордий, в первом случае будет очень мало воздушного мицелия, при этом примордия облепят всю свободную поверхность, а во втором случае будет наблюдаться противоположенная картина - примордий будет очень мало, при этом воздушный мицелий буйно разовьется.
Я говорю о ситуации, когда мицелий уже в самом начале колонизации питательной среды имеет значительное относительное количество особых клеток условно отвечающих за генеративные процессы, но и "вегетативные" клетки там присутствуют (речь лишь о пропорциях).
Изначально приобретя определенную пропорцию специализированных клеток и имея значительную инерцию физиологических процессов, мицелий может достаточное время развиваться и в других условиях, сохраняя свои свойства, но постепенно теряя их. От того, как мы умеем управлять процессом, зависит то, насколько быстро мы потеряем эти заданные качества.
Вряд ли здесь речь идет о изменениях на генетическом уровне ведь процесс управляемый и повторяемый.
Поэтому, то, что мы традиционно называем вегетативным ростом, в каждом конкретном случае имеет различную потребность в кислороде. Сравнивались разно-подготовленные образцы мицелия, но находящиеся в одном возрасте, в одних условиях и в одних и тех, же объемах.

Что касается последнего Вашего сообщения:
Я полностью разделяю Ваши принципы изучения грибов и так же зачастую не одобряю традиционные фундаментальные подходы применительно к прикладной науке.

С уважением, Владимир.